Aerob va anaerob parchalanish

Slayd 1

Aerob va anaerob parchalanish.

Slayd 2

Glyukozaning dixotomik parchalanishi
Uglevodlarning aerob oksidlanishi. Uch karbon kislotalar sikli)
DI-va trikarbon kislotalar sikli
Uch karbon kislotalar siklining kimyosi
Reja:

Slayd 3

Glyukozaning toʻqimalarda parchalanishi anaerob (kislorodsiz) va aerob (kislorodli) muhitda boʻlishi mumkin. Glyukozaning anaerob muhitda parchalanishini achish deyiladi uning tabiatda bir necha turlari maʼlum.
Spirtli achish:
Ayrim mikroorganizmlar kislorodsiz muhitda glyukozani yogʻkislotaga parchalaydi (yogʻkislotali achish):

Slayd 4

Achish turlaridan yana biri-sut kislotali achishdir, bunda oxirgi mahsulot sut kislotasi hisoblanadi
Bu jarayonni yana glikoliz deb ham ataladi (yunoncha glicos-shirin, lysis-erish, parchalanish). Glikoliz reaksiyalarini oʻn bir xil ferment amalga oshiradi. Mazkur fermentlar bir-birlari yoki substratlar taʼsirida faol holga keladi.
Birinchi reaksiyada glyukoza fosforlanib, glyukoza-6-fosfatga aylanadi. Glyukoza-6-fosfat izomerlanib, fruktoza-6-fosfatga, bu esa oʻz navbatida fosforlanib, fruktoza-1-6-difosfat hosil boʻladi. Keyingi reaksiyalarda fruktoza-1,6-difosfat, ikki molekula triozaga-3-fosfoglitserinaldegid va fosfodioksiatsetonga aylanadi. Bu reaksiyalarni shartli ravishda ikki bosqichga boʻlish mumkin. Birinchi pogʻonada energiya sarflanadi. Ikkinchisida esa energiya Atf shaklida toʻplanadi.

Slayd 5

Glikoliz jarayonida triozalarni hosil boʻlishi quyidagicha:

Slayd 6

Slayd 7

Fosfodioksiatseton kam miqdorda hosil boʻladi. Nosil boʻlgani ham tezda fosfoglitserinaldegidiga ferment orqali aylanadi. Demak, har bir glyukoza ikki molekula fosfoglitserinaldegidini hosil qiladi.
Keyingi reaksiyalarda faqat fosfoglitserinaldegidi qatnashadi, bu glikolizning ikkinchi bosqichi boʻlib, Atf sintezlanadigan bosqichma-bosqich reaksiyalar qatoriga kiradi.
Ikkinchi bosqichda 3-fosfoglitserinaldegid sulfigidril (Ns-) guruhini va koferment Nad ni tutgan ferment degidrogenaza orqali oksidlanadi. Reaksiyada anorganik fosfat kislota ham ishtirok etadi. Mazkur reaksiya ikki bosqichda sodir boʻladi:

Slayd 8

Nosil boʻlgan tioefir bogʻini fosforlanishi va ikkinchi bosqichda esa 1,3 difosfoglitserin kislotasi hosil boʻlib, ferment ajralib chiqadi.

Slayd 9

Shunday qilib, aldegid guruhining fosforlanishidagi oksidlanishdan hosil boʻlgan energiya 1,3-difosfoglitserin kislotadagi birinchi uglerod atomida makroergli fosfor bogʻini hosil qilishi bilan bu jarayon yakunlanadi. Bunday reaksiyani glikolitik oksidoreduksiya deyiladi.

Slayd 10

Mazkur reaksiya natijasida hosil boʻlgan Atf ni substratli fosforlanish deb ataladi.

Slayd 11

Keyingi reaksiyalarda yana bir substratli fosforlanishda Adf dan Atf sintezlanadi:
Achish jarayonlarining markazida pirouzum kislotasi turib, barcha bijgʻishlarning bosqichma-bosqich kimyoviy reaksiyalari deyarli bir xil boʻlib, pirouzum kislotasidan soʻng tashqi muhitga, mikroorganizmlar turiga qarab ajraladi. Agar muhitda kislorod boʻlsa, pirouzum kislotasi So2 va N2O gacha oksidlanadi

Slayd 12

Glikolizning nihoyasida hosil boʻlgan pirouzum kislota laktatdegidrogenaza va koferment Nadn. N+ ishtirokida qaytalama reaksiya natijasida sut kislotasiga aylanadi.

Slayd 13

Glyukozaning shunday dixotimik parchalanishi skelet mushaklarida, yurak, jigar toʻqimalarida, eritrotsitlarda sodir boʻlib, hosil boʻlgan sut kislotasi qonga soʻrilib, jigar va buyrakda glikogenga aylanadi. Sut kislotasining koʻp miqdorda toʻplanishi aksariyat sport bilan muntazam shugʻullanuvchi shaxslarda kuzatiladi.
Sut kislotasining ozgina qismi yana pirouzum kislotasiga aylanishi mumkin, buning natijasida esa aerob sharoitda soʻngi mahsulotlargacha oksidlanadi.
Glikolizning umumiy reaksiyasi quyidagicha:
C6H12O6 + 2Atf + 2Nad + 2H3Po4 + 2Adf → 2Ch3Cocooh + 4Atf + 2Nadh. H+

Slayd 14

Maʼlumki, oksidlanish mitoxondriyalarda, glikoliz esa sitoplazmada sodir boʻladi.
Glikoliz jarayonining umumiy chizmasini xulosa tariqasida keltirish mumkin:
Glikoliz
Uglevodlarning aerob oksidlanishi
(Uch karbon kislotalar sikli)

Slayd 15

Koʻpchilik organizmlar biosferadagi aerob muhitda yashaydilar. Organizmda kislorodning boʻlishi uglevodlarni toʻliq oksidlanishiga sababchi boʻlib, oxirgi mahsulot sifatida So2 va N2O hosil boʻladi. Glyukozaning toʻliq oksidlanishi quyidagicha sodir boʻladi:
Uglevodlarning aerob sharoitda oksidlanishida oraliq modda (metobolit) sifatida sirka kislotasi ishtirok etadi. Bir kunda odam 400g uglevod isteʼmol qilsa, uning uchdan ikki qismi, yaʼni 267g sirka kislotaga aylanadi. Shuningdek, yog’ (70g) va oqsil (100g) lardan ham (1sutkada) sirka kislota hosil boʻlib, uning bir kundagi umumiy miqdori 370 g teng boʻladi

Slayd 16

Sirka kislotaning organizmga zahar sifatida taʼsir qilmasligiga sabab:
Toʻqimalarda hosil boʻladigan sirka kislota erkin holda toʻplanmay, balki atsetil -koferment A sifatida sintezlanadi

Slayd 17

Formuladan koʻrinib turibdiki, atsil koenzim tarkibi 3-fosfoadenozil, dioksidimetil yogʻkislotasi, -alanin (pantoten kislota, vitamin V3) va tioetanolamin qoldiqlaridan iborat. Atsetil koenzim A sirka kislotasini oʻziga biriktirib, makroerg tutgan tioefir bogʻiga ega boʻlgan atsetil koenzim A hosil boʻladi (Sn3So~S-KoA).
Organizmda atsetil koenzim A koʻp hosil boʻlishiga qaramay, ular toʻqimalarda juda kam miqdorda uchraydi. Demak, ularning almashinuvi hujayralarda muttasil ravishda sodir boʻladi
Aerob sharoitda pirouzum kislotasining oksidlanishini uning oksidlanishli dekarboksillanishi deb ataladi:

Slayd 18

Bu jarayonni piruvatdegidrogenaza multienzimli uchta ferment va beshta kofermentdan tashkil topgan kompleks amalga oshiradi.
Pirouzum kislotasining dekarboksillanish reaksiyasini birinchi bosqichida, ferment-piruvatdekarboksilaza (E1), uning kofermenti sifatida tiaminpirofosfat (Tpf) ishtirok etadi. Natijada pirouzum dekarboksillanib, koferment bilan kovalent bogʻlangan oksietil radikali hosil boʻladi.
Pirouzum kislotasining (Puk) oksidlanishli dekarboksillanishini amalga oshiruvchi ferment-lipoat-atsetiltransferaza tarkibida ikkita koferment lipoy kislotasi va koenzim A (KoASN) mavjud.

Slayd 19

Mazkur reaksiyaning ikkinchi bosqichida oksietil radikali atsetilga oksidlanishida u avval lipoy kislotasi bilan bogʻlanib, soʻng koenzim A ga uzatiladi, natijada atsetil KoA va degidrolipoy kislotasi hosil boʻladi:

Slayd 20

Puk ning oksidlanishli dekarboksillanishini nihoyasiga yetkazuvchi ferment-degidrolipoildegirogenaza boʻlib, uning kofermenti Fad hisoblanadi. Digidrolipoy kislota-sidan koferment ikkita vodorod atomini ajratadi, ferment esa oʻzining asl strukturasiga oʻtadi:
Nad vodorod atomining soʻnggi aktseptori hisoblanadi:
Yuqoridagi reaksiyalarni quyidagicha umumlashtirish mumkin:

Slayd 21

DI-va trikarbon kislotalar sikli
Pirouzum kislotasining oksidlanishli dekarboksillanishidan hosil boʻlgan faol atsetil qoldigʻi limon kislotali yoki Krebs siklida toʻliq So2 va N2O gacha oksidlanadi. Organizmdagi bu jarayon 1937-yilda ingliz olim G. Krebs tomonidan bosqichma-bosqich reaksiyalar ekanligi aniqlangan. Keyinchalik 1953- yili olim bu jahonshumul ilmiy ixtirosi uchun halqaro Nobel mukofotiga sazovor boʻldi. Krebs sikli uglevod amashinuvi sifatida qaralsa ham, metabolizmda uning ahamiyati benihoya kattadir. Birinchidan, biomolekulalar (uglevod, lipid, aminokislotalar) ning oxirgi oksidlanishli katabolizmi hisob-lanib, uglerodli birikmalarning metabolitik markazi hamdir. Ikkinchidan, tirik organizm uchun asosiy energetik manba hisoblanadi. Shuning uchun bu siklni hujayraning energetik tegirmoni deyiladi. Krebs sikli nafas olish zanjiridagi Nad+ yoki Fad-degidrogenazalar vodorod atomini donori hisoblanadi. Energiyaga boy boʻlgan vodorod atomlari Krebs siklidan ajralib, nafas olish zanjiriga uzatilishini, oksidlanishli fosforlanish jarayoni deyiladi.

Slayd 22

Krebs sikli aerob sharoitda nafas oluvchi hayvon, oʻsimlik va mikroorganizmlardagi atsetil guruhini oksidlovchi universal mexanizmdir. Demak, uch karbon kislotalar sikli organizmda kechadigan ketma-ket, bosqichma-bosqich, bir-biriga bogʻliq boʻlgan reaksiyalarni oʻzaro bogʻlovchi hujayra metabolizmdir.
Nujayra organoididagi bu jarayon, faqat amfibolitik reaksiyalarni, yaʼni oksidlanishli katabolizm vazifasini bajarish bilan bir qatorda, Krebs sikli yana anabolitik reaksiyalarda bevosita ishtirok etadi. Jumladan, biosintetik reaksiyalar uchun suksinil-KoA gem sinteziga, -ketoglyutorat-glyutamin kislotasiga va boshqa metabolitlarni sintezlanadigan joyi ham Krebs siklidir.
Umuman olganda, hujayrada uch karbon kislotalar siklini ixtiro qilinishi, biologiyani tavsifiy koʻrinishdan eksperimental fanga aylanishidagi asosiy omillaridan biri hisoblanadi.

Slayd 23

Uch karbon kislotalar siklining kimyosi
Krebs siklidagi koʻp bosqichli reaksiyalarni tezlashtiruvchi fermentlar mitoxondriya membranasining ichki qismida joylashgan. Mazkur jarayon mitoxondriya matriksidagi ketma-ket sakkizta reaksiyadan iborat boʻlib, ularni quyidagicha tasvirlash mumkin:
Uch karbon kislotalar sikli (Uks) atsetil-KoA toʻrt uglerodli shavelevosirka kislota (oksaloatsetat) bilan reaksiyaga kirishib, limon kislota (sitrat) hosil boʻladi:

Slayd 24

Ikkinchi reaksiyada limon kislotaning sis-akonit kislota orqali izomerlanib, izolimon kislotaga aylanadi:

Slayd 25

Keyingi bosqichda izolimon kislota, izositratdegidro-genaza fermenti taʼsirida  -ketoglutar kislota va So2 hosil qilib, parchalanadi:

Slayd 26

Nosil boʻlgan -ketoglutar kislota, xuddi pirouzum kislotaga oʻxshash oksidlanishli dekarboksillanish yoʻLI bilan parchalanadi. Bu bosqich ham murakkab boʻlib, -ketoglutar degidrogenaza enzim kompleksi tomonidan Nad+, Fad, Tpf, KoA va lipoy kislotaning kofermenti ishtirokida bajariladi.
Reaksiya xuddi pirouzum kislotasi oksidlanish mexanizmining oʻzidir, ammo bu yerda atsetil-koenzim-A oʻrniga makroerg bogʻga ega boʻlgan qahrabo (yantar) kislotaning hosilasi suksinil-koenzim A hosil boʻladi:

Slayd 27

Beshinchi reaksiyada yagona substratli fosforlanish boʻlib, suksinil-KoA-sintetaza ishtirokida Gdf dan Gtf hosil boʻladi:

Slayd 28

Oltinchi reaksiyada qahrabo kislota suksinatdegidro-genaza fermenti taʼsirida degidrirlanib, fumar kislotaga oʻtadi:

Slayd 29

Yettinchi reaksiyada fumar kislotasi gidrotatsiya asosida olma kislotaga (malat) aylanadi:

Slayd 30

Krebs siklining nihoyasida olma kislotasi Nad ga bogʻliq malatdegidrogenaza ishtirokida shavelevosirka kislotasiga aylandi. Xuddi shu metobolitdan ikki va uch karbon sikli boshlangan edi.

Slayd 31

Yuqoridagi reaksiyalarni quyidagi chizma tarzida tasvirlash mumkin:
Krebs sikli

Slayd 32

Glikoliz va Krebs siklining energetik samaradorligi
Biologik moddalarning energiya miqdorini Atf hisobida oʻlchash qabul qilingan. Anaerob va aerob muhitda moddalarning parchalanishidan, oksidlanishdan hosil boʻlgan energiya miqdori turli xil boʻlganligi uchun, ularning termodinamik hisobi ham bir-biridan farq qiladi.
Glikoliz jarayonini energetik samaradorligini hisoblashda quyidagilarga ahamiyat beriladi:
Reaksiyalarda Atf ning sarflanishi (aksariyat bu fosfotransferazali reaksiyalarda);
Atf ning substratli fosforlanish reaksiyalarida hosil boʻlgan miqdori
Yuqorida koʻrsatilganidek, glikolizning birinchi bosqichida glyukozani va glyukozo-6-fosfatni fosforlanishi uchun 2 mol Atf sarflanadi. Bir mol glyukozadan esa 2 mol 3-fosfoglitserin aldegid hosil boʻladi.

Slayd 33

Glikozinning ikkinchi bosqichida ikki joyda substratli fosforlanish boʻlib, 1 mol 3-fosfoglitserin aldegididan 2 mol Atf hosil boʻladi. Demak, 2 mol 3-fosfoglitserinning parchalanishidan 4 mol Atf sintezlanadi. Atf ning ikki moli sarflansa, ikki moli esa hujayra uchun foydaga qoladi. Glikolizda taxminan umumiy energiyaning (386000) 56000 ajraladi. Shu energiyaning 40% Atf sifatida sintezlanadi. Toʻplangan energiya umumiy energiyani oz qismini (taxminan 3%) tashkil qilsa ham, anerob muhitda yashovchi organizmlar uchun yetarli hisoblanadi.
Glyukozaning aerob sharoitda toʻliq oksidlanishidan hosil boʻlgan energiya miqdori quyidagicha hisoblanadi:
Reaksiyalarda Atf ning sarflanishi;
Substratli fosforlanishdagi Atf miqdori;
Nafas olish zanjirida oksidlanishning fosforlanishi asosida hosil boʻlgan Atf

Slayd 34

Glikolizning ikkinchi bosqichida substratli fosforlanish asosida 4 mol Atf sintezlanadi. Ferment 3-fosfoglitseraldegidrogenaza substratdan ikkita vodorod atomini nafas olish zanjiriga uzatganda 3 mol Atf hosil boʻladi. Bir mol glyukozadan ikki mol 3-fosfoglitserin aldegid sintezlanganligi uchun Atf soni oltitaga teng boʻladi.
Pirouzum kislotasining oksidlanishli dekarboksillanishidan olti mol Atf hosil boʻladi. Chunki bu jarayon ikki mol Nad ni vodorod atomi bilan ta- minlaydi.
Krebs halqasining bitta reaksiyasida substratli fosforlanish asosida Gdf dan Gtf hosil boʻlib, uning energiya miqdori Atf ga teng. Yana xuddi shu jarayon toʻrtinchi reaksiya degidrogenazalarga mansubdir.

Slayd 35

Fermentlar
Kofermentlar
Mol hisobidagi Atf
Izositratdegidrogenaza
Nad
3
Ketoglutaratdegidrogenazali kompleks
Nad
3
Suksinattiokinaza
Gdf
1
Suksinatdegidrogenaza
Fad
2
Malatdegidrogenaza
Nad
3
JaʼMI

12
Krebs halqasining energetik samaradorligi
10-jadval
Shunday qilib, bir mol atsetil-KoAning Krebs siklida oksidlanishidan 12 mol Atf sintezlanadi. Ikki mol atsetil-KoA dan esa 24 mol Atf hosil boʻladi.
Glyukozaning toʻliq parchalanishidan hosil boʻladigan energiyaning jami 38 mol Atf ga tengdir. 1 mol Atf sinteziga 10000 kal energiya sarflanishini hisobga olsak, hujayraning foydali ish koeffitsienti 55% atrofida boʻladi. Zamonaviy elektron hisoblash asboblari bilan qurollangan mashinalarning foydali ish koeffitsientlari 30% dan oshmaydi.

Slayd 36

Glikoliz va Krebs siklida hosil boʻladigan Atf miqdorini aniq koʻz oldimizga keltirish uchun quyidagi rasmdan ham foydalanish mumkin.
Glyukozaning 6 molekula So2 ga aylanishi va bu jarayonning energetik balansi; Atf ning sintezlanish joylari; Sf-substratli fosforlanish; Of-oksidlanishli fosforlanish.

Slayd 37

Energiya ajratib olishning hujayrada, jumladan oʻsimliklarda qoʻshimcha yana fotosintetik fosforlanish va ayrim mikroorganizmlarda xemosintetik fosforlanish turlari borligini unutmaslik lozim.
Buyrak usti, jinsiy, sut bezlarining toʻqimalarida, jigarda, limfoid toʻqimalarda, ilikda va ayniqsa, oʻsimliklar noqulay (suvsizlik, shoʻr sharoit) muhitda boʻlsa, glyukozaning parchalanishi apotomik yoʻl bilan ham oksidlanishi aniqlangan. Bu oksidlanish ikkita oksidlanishli va anaerob bosqichlaridan iborat boʻlib, uglevod metabolizmining bir qismi hisoblanadi.

Slayd 38

Sinov savollari
Glyukozaning dixotomik parchalanishi
Glyukozaning achish turlari
Glikoliz jarayonida qatnashuvchi fermentlar
Glikoliz jarayonida energiya sarflanishi va ajralish bosqichlari
Glikolizning oksidlanish reaksiyalarini yozing
Achishdagi bir xil reaksiyalar va ajralish nuqtalari
Substratli fosforlanish reaksiyalarini yozib koʻrsating
Glikoliz reaksiyalarini chizma holda koʻrsating
Piruvatni dekarboksillanish reaksiya bosqichlarini yozing
Krebs siklining biologik ahamiyati
Krebs siklida qatnashuvchi fermentlar
Krebs siklining chizmasini koʻrsating
Krebs siklida nechta degidrillanish reaksiyalari bor?
Krebs siklida nechta reaksiyada Co2 hosil boʻladi?
Glikoliz va Krebs siklini termodinamik hisobi
Glyukoneogenez qanday maʼnoni anglatadi?
Glikogen sintezi bilan glikoliz oʻrtasidagi oʻxshashlik va ajratuvchi
Reaktsiyalar.
Pirouzum kislotasining glyukozaga aylanish chizmasini yozing
Uglevod sintezida Udf-glyukozani qanday ahamiyati bor?
Glikogen qanday reaksiya asosida shoxlanadi?
Glikogen sintezining boshqarilishi

Slayd 39

E’tiboringiz uchun rahmat!

Slayd 40

Foydali havolalar

🛒 Barcha taqdimotlar | 📰 Yangiliklar | ℹ️ Biz haqimizda